viernes, 1 de febrero de 2019

Convergencia evolutiva en artrópodos

'Mantis religiosa' aunque no posee
una anatomía grotescamente transformada
para el mimetismo como otros insectos
tratados en el texto, es una maestra del camuflaje.

Por ENDIKA ARCONES

Los Homo sapiens somos una especie fundamentalmente curiosa. Desde las cuevas, hace varias decenas de miles de años, exploramos el mundo que nos rodea con fruición, atónitos ante la magnificencia de los astros, los minerales, los colores de las rocas, las plantas y los animales. No obstante, aquel ser humano incipiente era incapaz de alcanzar a comprender que el mundo que lo rodeaba era un mundo dinámico. Siempre fluyendo y transformándose tanto él mismo como lo que en él habita. Desde lo microscópico y efímero, hasta lo enorme y dilatado en el tiempo. Lapsos de días o de cientos de miles de años.

Aquello que sucedía en tiempos más cortos que la esperanza de vida media de nuestra especie era detectable por nuestras mentes profanas. Lo inabarcable, lo exageradamente lento, excedía nuestras capacidades. Los procesos geológicos, como la erosión y afloramiento de rocas ígneas formadas en la antigua cámara magmática de un volcán, suceden en tiempos tan largos como decenas de miles de vidas humanas. Asimismo, la evolución de los seres vivos es un proceso lo suficientemente lento como para que nosotros, sin las herramientas y conocimientos de que disponemos en la actualidad, fuéramos incapaces de observarlo directamente.

A día de hoy, gracias a la teoría de la evolución de las especies de Darwin [y antes con Lamarck] y todos los descubrimientos que se han ido sucediendo hasta nuestros días en este campo, podemos dibujar en nuestra mente, siguiendo analogías con fósiles y seres vivos actuales, los distintos escalones por los que muchos grupos taxonómicos transitaron hasta llegar a ser lo que son hoy, incluida nuestra propia especie. Si visualizamos esa secuencia de imágenes y lo hacemos con varios grupos faunísticos, acabaremos notando cómo especies filogenéticamente muy distintas, han adquirido características similares. Es lo que los biólogos llaman evolución convergente. Para comprenderlo, valga un caso paradigmático. Supongamos que somos un reptil de principios de la era Mesozoica, y nos movemos de árbol en árbol para alcanzar nuestra comida o escapar de nuestros depredadores. Quizá necesitemos unas alas que, dadas nuestras características morfológicas de reptiles arcaicos, evolucionarán siguiendo un camino determinado. La selección natural [mejor dicho, la evolución], ha «dotado» de alas a un reptil. Es el ejemplo del pterosaurio.

Seguidamente, imaginemos un mundo invadido por dinosaurios y otros reptiles gigantes, en el que los peligros acechan por tierra y aire. Otro animal, un dinosaurio —un reptil moderno—, comienza a emplear sus extremidades recubiertas de una novedad curiosa entonces, las plumas, para impulsarse en pos de capturar presas voladoras o huir con mayor presteza. Con el paso de muchas generaciones, ese reptil, al igual que le sucedió al arcosaurio o reptil arcaico del que derivaron los pterosaurios, se «deshizo» de todos los elementos pesados y prescindibles de los que su cuerpo disponía —dientes, cola ósea, huesos densos— para ganar en ligereza; y desarrolló alas. Es el ejemplo de las aves.

Las aves, como el gorrión alpino 'Montifringilla nivalis',
comparten el desarrollo de las alas con los murciélagos y
los extintos pterosaurios. 'Los quirópteros es un orden de
mamíferos que adaptó su morfología a la vida aérea.

Por último, situémonos a principios del Cenozoico, en la era de los mamíferos, cuando animales parecidos a roedores adquirieron hábitos arbóreos, permitiendo a unos pocos seguir el camino que anteriormente recorrieron otros vertebrados: el camino de la adaptación a la vida aérea. Es el ejemplo de los quirópteros o murciélagos. Evidentemente, nada es tan simple como se ha contado aquí, ni a los animales se les proporcionan características o habilidades que nosotros entendemos como útiles. Es un proceso largo, complejo y que implica múltiples interacciones entre la especie, el entorno, el clima, los eventos catastróficos y el resto de seres vivos.

Sirva como ejemplo el de los vertebrados que aprendieron a volar, transformando sus extremidades anteriores en alas, partiendo desde morfologías distintas, sin mediar estrechas relaciones de parentesco, para entender este concepto biológico.

Por tanto, la convergencia evolutiva trata de resolver problemas similares con soluciones similares. De la misma manera que reptiles y mamíferos, frente al problema de alzar el vuelo, desarrollaron una resolutiva adaptación: las alas.

Entre los artrópodos también existen numerosos ejemplos que pueden ilustrarnos acerca de la evolución convergente. Desde la equivalencia entre las colonias sociales de termitas y hormigas, hasta el fascinante parecido entre isópodos y gloméridos. Analicemos varios casos con detalle.

Mariposas diurnas y colibrís

Ambos grupos de animales, tan filogenéticamente distantes, comparten un mismo requerimiento alimenticio: el néctar. Por tanto, deben salvar un problema básico consistente en buscar una manera eficiente de localizar las flores, viajar hasta ellas, situarse próximos a la corola y extraer su contenido. Singularmente, las esfinges colibrí Macroglossum spp. llevan la evolución convergente con las aves de la familia Trochilidae [troquílidos] hasta límites raramente hollados.

¿Quién no ha observado con atención una extraña criatura de velocísimo batir de alas y prolongados cernidos con la incredulidad del neófito que cree estar viendo un colibrí? Sin embargo, estas aves son oriundas de América, siendo las esfinges colibrí, en cierta manera, los colibrís del Viejo Mundo, donde no existen otros animales que aprovechen el nicho ecológico que supone visitar más de mil flores al día sin posarse en sus inmediaciones.

Un primer obstáculo que plantea la extracción del néctar para estos seres es la separación que mantienen respecto a la flor, para lo cual necesitan percibir las distancias de forma precisa, lo que consiguen con mecanismos visuales equivalentes. Cuando el viento mece la flor o al animal, logran corregir la posición rápidamente, gracias a la vista y a su gran capacidad de maniobrar en el aire. Para esto último es muy útil batir las alas a velocidades superiores a varios aleteos por segundo, pudiendo incluso volar hacia atrás —habilidad rara en las aves que solo poseen los colibrís—. Una vez en la posición adecuada, debido a esa distancia que los separa de su objetivo, necesitan una prolongación que les ayude a extraer el alimento con celeridad. Los colibrís han desarrollado largos picos y lenguas con los que absorben el néctar como si hicieran uso de una «pajita»; algo parecido poseen las esfinges colibrí, cuya espiritrompa —estructura bucal que comparten todas las mariposas nectarívoras— es de mayor longitud que su propio cuerpo.

La larguísima espiritrompa de la esfinge colibrí
'Macroglossum stellatarium' tiene su análogo
en el pico de los colibrís.
Una vez extraído el energético líquido, deberán volar hasta la siguiente flor, y así sucesivamente hasta cubrir sus altísimos requerimientos energéticos. La percepción visual de los colores y una cierta capacidad de aprendizaje sobre qué flores son más nutritivas o menos, ayudarán a estos dos grupos tan variopintos de animales voladores a sobrevivir un día entero con la dificultad de recuperar lo gastado en sus vuelos de alto consumo.

Gloméridos e isópodos

En el caso de estos dos grupos de animales, la confusión es aún mayor que en colibrís y esfinges colibrí, siendo muy habitual tomar erróneamente a todos ellos como miembros de un mismo grupo conocido vulgarmente como 'bichos bola'. Sin embargo, pertenecen a subfilos bien distintos: miriápodos y crustáceos.

Los primeros, los gloméridos, son parientes próximos de los milpiés, y también –aunque algo más lejanos– de los ciempiés. Como ellos, sus cuerpos están divididos en dos regiones –cabeza y tronco– surcadas por numerosos segmentos que, sin embargo, son menos que en el resto de miriápodos, lo cual acorta su longitud y les permite enrollarse de forma muy distintiva como método de defensa: es la llamada conglobación o volvación. Así, protegen sus partes vitales en el interior de la «bola», dejando al descubierto la dura coraza quitinosa que conforman sus segmentos. Con estas características han explotado con garantías su nicho, fundamentalmente, lugares húmedos con abundantes detritos que aprovechan con éxito compartiendo espacio con especies de isópodos del suborden Oniscidea.

Los oniscídeos forman un heterogéneo grupo de especies de crustáceos terrestres y marinos, externamente semejantes a los ya descritos gloméridos. En el caso de los terrestres, como Armadillidium spp., la ausencia de telson —así es como se le llama a la cola en crustáceos como quisquillas, langostas o isópodos marinos— permite que la posibilidad de confundirlos con los milpiés sea muy alta; pero basta fijarse en si las patas están situadas por pares o no para determinar su ubicación taxonómica. Una conformación de las extremidades por pares evidencia que estamos ante un miriápodo glomérido; en caso distinto, estaremos ante un isópodo oniscídeo.

Curiosamente, aparte de compartir una más que apreciable semejanza externa, poseen comportamientos equivalentes, como la técnica defensiva de la conglobación. Quizá el desarrollo de este medio de defensa provoca ese parecido morfológico.

Los isópodos marinos también son capaces de enrollarse en una bola, pese a vivir en un medio totalmente diferente y hacer frente a depredadores de muy dispar naturaleza. Tal fue su éxito en el mar que existe una especie cuyo tamaño alcanza el medio metro de longitud: Bathynomus giganteus. Todos ellos viven de aprovecharse de los detritos del mar y de la tierra, es decir, comparten una dieta que les ha llevado a desarrollar herramientas para la supervivencia equivalentes, por medio de la convergencia evolutiva.
 
Glomérido de la especie 'Glomeris marginata'.
Isópodos de la especie 'Cubaris murina'.
Las termitas soldado se pueden distinguir a simple vista,
pues poseen una enorme cabeza en comparación con las obreras.
Hormiga 'Messor capitatus' afanada en sus labores.
Termitas y hormigas

Lo que en algunos casos parecen ser simples similitudes externas, profundizando resultan ser la antesala de excepcionales parecidos comportamentales; así sucede en el caso de hormigas y termitas. No solo son insectos sociales con morfologías análogas, sino que su estructura social basada en la división del trabajo es muy parecida.

El ciclo de vida de una termita alada comienza con la salida del termitero en una especie de enjambre donde encontrará su pareja, con la que se reproducirá, formando así la base sobre la que se asentará una nueva colonia. La hembra, que es ahora la reina, pondrá sus huevos engendrando toda una serie de castas de obreras, soldados y reproductoras que fundarán, a su vez, otras colonias. Entre todas ellas desempeñarán múltiples labores como construcción del nido, defensa del nido, exploración y un largo etcétera. El macho que fecundó a la hembra será el rey, cuya función será la procreación.

Las hormigas, en cambio, inician su ciclo con la reproducción de machos alados sexuados, que no tienen permitida la entrada a la colonia, y la reina. De este paso nacerá toda una generación de hormigas obreras que desempeñarán funciones en tal número que pueden llegar a ser hasta 29 distintas, como en el caso de Atta sexdens. Muchas hormigas carecen de soldados, pero estas habitantes de las selvas tropicales de América comparten este tipo de casta con las termitas, llevando la convergencia evolutiva al máximo entre isópteros (termitas) e himenópteros (hormigas).

Ambos grupos han logrado explotar un nicho, en principio, inconcebible para animales tan aparentemente simples: el cultivo de hongos. Mientras las hormigas, desarrollaron esta capacidad hace 30 millones de años en las regiones tropicales del Nuevo Mundo; las termitas hicieron lo propio en el trópico del Viejo Mundo. No obstante, no son dos casos exactamente idénticos. Cada grupo utiliza a los hongos con un propósito distinto. Los miembros de la subfamilia Macrotermitinae son incapaces de digerir la lignina y la celulosa de las plantas, valiéndose de los hongos que cultivan para degradar estos biopolímeros hasta que puedan ser aprovechados. De esta forma, tanto termitas como hongos se benefician de esta interacción, estableciendo una relación simbiótica que también se da en las hormigas, aunque con distinto desenlace, ya que las hormigas se alimentan directamente del hongo.

Cangrejos y escorpiones

Como en el caso de las alas de los vertebrados, estos dos grupos de artrópodos comparten un par de extremidades transformadas en una útil herramienta: las pinzas o quelas. Con ellas, tanto los cangrejos decápodos como los escorpiones, se desenvuelven con soltura por sus respectivos medios.

Si bien la vida terrestre de los escorpiones difiere de la esencialmente acuática de los cangrejos, el uso que le dan a sus pinzas es prácticamente el mismo. Además, se especula con la posibilidad de que estos arácnidos primigenios evolucionaran de los sí marinos euriptéridos y xifosuros, por lo que estas herramientas versátiles habrían tenido, en cualquier caso, su origen en el mar. Los escorpiones, como bien es conocido, emplean las pinzas para capturar e inmovilizar a sus presas, inoculándoles veneno por medio del aguijón; para excavar galerías o defenderse de sus predadores. Los cangrejos, a su vez, hacen un uso similar, atrapando con sus duras quelas peces, poliquetos, moluscos y otros organismos marinos; o enterrándose en la arena o bajo guijarros.
 
Los escorpiones por excelencia son los miembros
del género 'Buthus', con varias especies ibéricas.
La nécora 'Necora puber' es un cangrejo común
en las regiones intermareales cantábricas.
En el mundo de los cangrejos decápodos, la diversidad de pinzas es extraordinaria, y dependiendo de su función dentro del nicho ecológico de la especie o grupo en cuestión, serán más grandes, más delgadas, más fuertes, con capacidad para cortar o con capacidad para aplastar.

En algunos, se han reducido hasta casi desaparecer, como en la langosta Palinurus elephas; los centollos Maja spp., por su parte, poseen unas alargadas y estrechas pinzas que les son útiles para su alimentación a base de algas, moluscos y equinodermos; los cangrejos sastre Galatheidae han estirado su par de patas anterior hasta límites extravagantes; y, por último, los cangrejos depredadores, como las nécoras Necora púber o bueyes de mar Cancer pagurus, han desarrollado unas pinzas afiladas en el primer caso, y fuertes y enormes en el segundo.

De igual manera, las pinzas de los escorpiones, aunque no tan diversas, también sufren de especie a especie cambios en tamaño y forma, siendo algunas verdaderamente enormes —en proporción al tamaño del cuerpo— con quelas potentes que nada tienen que ver con las finas pinzas de nuestros Buthus spp., como en el caso del escorpión Hadogenes troglodytes.

Moscas y estrepsípteros

Las moscas o dípteros son perfectamente conocidas por todo el mundo. No así los estrepsípteros, diminutos insectos cuya vida es particularmente curiosa. Las hembras de este grupo de neópteros son parásitos sin alas que viven en el interior de larvas de escarabajos, abejas y avispas. Los machos, por el contrario, son voladores cuya vida dura aproximadamente una hora, tiempo que deben emplear en buscar un hospedador ocupado por una hembra parásita para fecundarla.
 
Los halterios de los dípteros son esa estructura clara
que tiene aproximadamente bajo las alas la mosca
'Musca domestica' de la fotografía.

Estos machos, por medio de la evolución, han desarrollado una forma similar a las moscas para mantener el equilibrio en el aire: los halterios o balancines. En los estrepsípteros, estos órganos se desarrollaron a partir de las alas anteriores, quedando los halterios muy adelantados en el cuerpo; los dípteros, por otro lado, poseen los halterios detrás de las alas, fruto de la transformación de las alas posteriores.

Sin estos órganos en forma de maza, ambos grupos de insectos serían incapaces de volar, cayendo de espaldas al menor intento.

Fásmidos y otros imitadores

Una de las capacidades más fascinantes que desarrollan los animales en general y los insectos en particular es el mimetismo. Los fásmidos son indudablemente unos maestros en el arte del engaño, imitando hojas, ramas y corteza, logrando que su localización por parte de los depredadores se torne complicada, siendo un mecanismo de defensa eficaz.

Otros, en cambio, utilizan el engaño con otros propósitos, imitando exactamente los mismos elementos que los miembros de los citados Phasmatodea, como en el caso de las mantis hoja y las mantis palo, cuya fisionomía las convierte en expertas en los ataques por sorpresa. Empusa pennata y Choeradodis stalii se colocarán allí donde su camuflaje se funda completamente con el entorno, ya sean tallos o ramaje de matorral bajo en el primer caso, o arbustos tropicales en el segundo; de tal forma que el infortunado insecto que vaya a parar con sus patas en el emplazamiento no detectará al trapacero imitador, cayendo sin remedio en las garras de su letal captor.
 
'Trachythorax maculicollis' ofrece una buena aproximación
al exitoso camuflaje de los fásmidos. Una muestra de la
extravagancia mimética de 'Phyllium bioculatum'.
Para animales más «pacíficos» como los saltamontes hoja Stilpnochlora couloniana y los saltamontes palo Acrida ungarica, este tipo de camuflaje es el componente esencial para eludir la muerte mientras descansan, cantan o forrajean, confundiendo el paisaje con su propio cuerpo, aprovechando alas, patas y cabeza para acentuar su habilidad para el engaño.

De igual modo, la corteza es otro elemento básico muy utilizado para el camuflaje en el mundo animal, siendo en nuestra península aves como los chotacabras Caprimulgus europaeus o los torcecuellos Jynx torquilla buenos ejemplos de ello. En el mundo de lo diminuto y articulado, la mariposa nocturna Phalera bucephala da una verdadera lección a cualesquiera criaturas cuya evolución haya sido conducida hacia la senda del embuste.

Mantis y mantíspidos

Las archiconocidas mantis tienen, contra todo pronóstico, un grupo de imitadores fantásticos dentro del orden Neuroptera. Extraños parientes de las crisopas que adoptan la postura del «rezo» típica de los mántidos, adecuada para lanzar sus patas a velocidad vertiginosa en dirección a su presa y atraparla en una especie de abrazo mortífero: los mantíspidos.

Algunos miembros de esta familia de insectos son peculiares mezclas entre mantis y avispas, conformando un ejemplo idóneo la especie Climaciella brunnea, que además posee una particular forma de sobrevivir en estado larvario: parasitando huevos de otros ilustres depredadores como las arañas. Depredadores cuyas larvas se alimentan de otros depredadores en desarrollo; poco lugar queda para dudar de su destreza como cazadoras.

Nº 3 – Febrero 2018.




BIBLIOGRAFÍA
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