Por DANIEL HEREDIA DOVAL
VISIÓN GENERAL PERSONAL
Tradicionalmente se consideran a los fenómenos de adaptación, especiación y evolución como un proceso continuo derivado de la actuación de la selección natural sobre las poblaciones, las mutaciones puntuales que aparecen en su seno y la reproducción diferencial de los más adecuados. Sin embargo, es un error inaceptable considerar bajo una lupa reduccionista la diversidad de la vida, admitiendo que todo se debe a la extrapolación de un único y omnipotente proceso de gran simplicidad.
Además, los análisis procedentes de distintas disciplinas establecen diferencias entre la adaptación, la especiación y la evolución (comúnmente llamada «macroevolución» debido al caos terminológico en que nos situamos).
He aquí mi visión personal de tres aspectos fundamentales, relacionados pero no concatenados.
Adaptación
La adaptación es el proceso por el cual los organismos y las especies responden al ambiente y se adecuan a este, permitiendo la supervivencia de los/las mismas frente a cambios en su ambiente.
La adaptación implica pequeñas variaciones en la morfología y fisiología de los organismos que pueden ser o no heredables. Estas variaciones pueden apreciarse en mayor o menor medida, pero en ningún caso pueden dar lugar a la aparición de especies nuevas. Este ajuste de las poblaciones es, sin embargo, fundamental para la vida y puede explicar algunas características claramente ligadas al entorno de los organismos.
La adaptación no heredable se debe a la capacidad de respuesta al ambiente que presentan los seres vivos, que permite una relativa, pero fundamental, plasticidad ante cambios ambientales y puede dar lugar a ecotipos (conjunto de organismos de una especie con características particulares, no heredables genéticamente, en respuesta a un ambiente concreto).
Por otra parte, la adaptación con resultados genéticamente heredables ha sido y es el principal fenómeno estudiado en relación a la adaptación de las especies en términos «evolutivos». Desde el punto de vista neodarwinista, la adaptación es el resultado de la actuación de la selección natural, es decir, la supervivencia de los más adecuados en cada ambiente y momento. Este supuesto, no ocurre de forma natural en las poblaciones por medio de la competencia, sino que en todo lugar sería el resultado de un efecto de cuello de botella, en el que la aparición de un efecto nocivo limitante produce un sesgo en la población. Sin embargo, aunque podría decirse que la población se ha «adaptado» a la nueva condición, en verdad no ha aparecido ninguna novedad para hacer frente al problema, sino que han sobrevivido caracteres preexistentes que formaban parte de la variabilidad de la población. De igual modo, otras modalidades de deriva genética (efectos insulares y fundadores) pueden explicar ciertos rasgos heredables de una población, aunque en realidad no se pueda considerar una verdadera adaptación.
Sin embargo, existen numerosos casos concretos que no pueden ser explicados mediante procesos de reducción de la variabilidad existente en pos a la supervivencia de la especie, sino que deben haber requerido la implicación de mecanismos concretos de adaptación heredable por respuesta al ambiente. De esta forma, las poblaciones se adaptarían como consecuencia de la adaptación al unísono de los organismos que la componen en respuesta al ambiente. El problema fundamental consiste en encontrar el mecanismo viable capaz de provocar que dichos cambios sean heredables, como son la mayoría de las características de tipo adaptativo. Así pues, podrían ser candidatos a este puesto fenómenos epigenéticos, de supresión génica y duplicaciones selectivas de genes estructurales y reguladores.
La aparición de nuevos caracteres por mutaciones compatibles con la vida (pigmentación principalmente) podría provocar, en casos concretos, un efecto inverso al de adaptación, en el que los organismos anómalos deberían encontrar un ambiente propicio (para la cripsis) o morir.
La adaptación, en resumen, permite la supervivencia de las especies, pero no su formación. Los cambios que se dan lugar en los organismos y las poblaciones son reversibles, no heredables, o preexistentes en la variabilidad de la especie o producen pequeños cambios genéticos incapaces de acumularse o generar, de forma general, una incompatibilidad reproductiva real.
Especiación
La especiación es, literalmente, la formación de nuevas especies a partir de otras preexistentes.
Un problema fundamental consiste en definir el concepto de especie. Así pues, en los organismos con reproducción sexual, esta categoría implica siempre, además de cierto parecido morfológico, un aislamiento reproductivo total (animales) o relativamente alto (plantas) con respecto a todos los individuos no pertenecientes a su especie. En organismos procariotas, se establece como especie a aquellos conjuntos de bacterias con una homología genética superior al 97%, aunque por supuesto este es un criterio artificial, al igual que la separación de bacterias en especies. Por esto último, al hablar de especiación de aquí en adelante sólo se considerará a los organismos con reproducción sexual.
La visión neodarwinista afirma que las mutaciones puntuales, surgidas al azar y favorecidas por la selección natural, se acumulan en las poblaciones generando diferencias que, con el tiempo, acaban por establecer incompatibilidad genética para la reproducción con otros grupos poblacionales de su misma especie. Sin embargo, la acumulación de nuevos caracteres como vía de formación de las especies es más que cuestionable, debido a que mientras existe compatibilidad reproductiva entre los individuos, estos caracteres tienden a disgregarse o difundirse en la población, no creando aislamiento alguno y, en el mejor de los casos, aumentan la variabilidad de la especie creando polimorfismos. Así pues, la especiación simpátrida, por lógica la de mayor frecuencia, carece de credibilidad bajo las premisas neodarwinistas.
La especiación requiere de aislamiento reproductivo, y este a de darse de forma prioritaria por una barrera de aparición brusca. Los reordenamientos cromosómicos y del genoma completo provocan un aislamiento reproductivo postcigótico inmediato, y como resultado de un cruce con el genotipo ancestral o emparentado surgen híbridos estériles o abortivos. Los análisis cariológicos demuestran que existen reordenamientos cromosómicos están ligados especies emparentadas, como en nuestro caso, Homo sapiens, donde existe una homología genética de más del 98% con los chimpancés (escasas diferencias genéticas) pero se si observan claros reordenamientos en varios cromosomas, al igual que con otros grandes simios:
«Excepto por las diferencias en la heterocromatina no genética, los cromosomas 6, 13, 19, 21, 22 y X tienen patrones de bandas idénticos en las cuatro especies (orangutanes, gorilas, chimpancés y humanos). Los cromosomas 3, 11, 14, 15, 18, 20 e Y tienen el mismo aspecto en tres de las cuatro especies (gorilas, chimpancés y humanos) y los cromosomas 1, 2p, 2q, 5, 7, 10, 12, y 16 son iguales en dos especies. Los cromosomas 4 y 17 son diferentes entre las cuatro especies. La mayoría de las diferencias cromosómicas entre las cuatro especies involucran cambios locales en el cromosoma que se han invertido o intercambiado de un extremo a otro. Esta es una ocurrencia relativamente común entre muchas especies, y ha sido documentada en humanos.»
Además, las regiones implicadas en reordenamientos parecen estar asociadas con duplicaciones a gran escala.
De igual manera, la poliploidización genera aislamiento postcigótico inmediato. Este fenómeno es común en plantas e insectos, aunque también se conocen casos en vertebrados (anuro Odontophrynus americanus) que dan lugar a «poblaciones con aislamiento reproductivo simpátrido». Analizando los genomas de los teleósteos se ha concluido que las duplicaciones completas de genoma pudieron ser fundamentales en la radiación de estos peces.
Por otra parte, pueden formarse barreras reproductivas precigóticas que impiden que se produzca la fecundación. En los erizos de mar, existe una gran especificidad entre los receptores de huevos y espermatozoides, así como de las moléculas quimiotácticas que permiten el encuentro de los gametos. Las especies emparentadas mantienen características similares, aunque la hibridación es evitada por estos mecanismos. La aparición de una nueva variedad de señalización implicaría un aislamiento reproductivo.
En todo caso, estos mecanismos carecen de utilidad bajo las premisas neodarwinistas, donde las variaciones viables surgen en un sólo individuo. La aparición de cualquier mecanismo de aislamiento inmediato en un único individuo traería como consecuencia la incapacidad para reproducirse con ningún otro espécimen y, por supuesto, no se formaría especie alguna. Por ello, la especiación es un proceso que requiere una reorganización análoga en varios individuos, ya sea porque se dé en individuos clónicos, inducida por influencias ambientales en una generación o por existir una predisposición estructural de que ocurra ese cambio concreto.
La especiación es un fenómeno que incrementa la diversidad de especies de un taxón, pero no necesariamente la disparidad, puesto que no siempre conlleva grandes cambios estructurales en la biología de los organismos (evolución). Tras la formación de una especie, a parte de los cambios derivados de la reorganización cromosómica, pueden acumularse características (ahora incapaces de mezclarse con la población original), procedentes de la adaptación y la deriva genética, que conforman diferencias más o menos leves (aunque apreciables) con respecto a otras especies emparentadas. Hablando coloquialmente, la especiación per se produce «variaciones sobre un mismo tema», como las que se observan entre las especies de saltamontes, antílopes o pinos. La aparición de nuevos patrones biológicos (nuevos «temas»), aunque también lleve implícito el aislamiento reproductivo, es lo que podemos considerar, en sentido estricto, evolución.
Evolución
La evolución es el cambio de un estado a otro, la aparición de planes biológicos completamente nuevos, claramente distintos de los organismos precursores. Evolución implica un cambio representativo en la organización general de un patrón y que origina nuevos taxones reconocibles.
La evolución se establece como un proceso gradual de trasgresión de las especies, dando lugar a formas nuevas por medio del continuo proceso adaptación-especiación-evolución. Sin embargo, esta serie no parece tener validez real. Por otra parte, el registro fósil no muestra infinitas formas intermedias, como sería de esperar, sino especies definidas que perduran durante unos millones de años para desaparecer y ser suplantadas por otras de forma abrupta (el Equilibrio puntuado de Eldredge y Gould).
Además, los grandes cambios evolutivos parecen estar relacionados con eventos de extinción de gran magnitud, achacados principalmente a fenómenos de gran inestabilidad ambiental. Tras estos fenómenos es corriente que se observen en el registro fósil «radiaciones adaptativas», es decir, la aparición rápida de una gran cantidad de taxones nuevos. La explicación «ortodoxa» a este fenómeno es contradictoria con las propias premisas neodarwinistas: tras una extinción masiva, muchos nichos ecológicos quedarían «vacíos» y la ausencia de competencia favorecería la rápida, pero gradual, adaptación (?) de las especies dando como resultado radiaciones adaptativas. ¿Cómo es posible que si la competencia es el brazo ejecutor de la selección natural, motor de la evolución, su ausencia dé lugar a la rápida aparición de gran cantidad de formas nuevas?
La evolución ha de ser, al igual que la especiación, un fenómeno rápido y que afecte por igual a varios individuos. Sin embargo, además deben aparecer grandes cambios biológicos en los individuos, resultantes de un mayor reordenamiento del genoma. Las reorganizaciones se deben no solo a la redistribución de cromosomas, sino a otros fenómenos como la asimilación de información foránea (simbiosis y transferencia horizontal genética) y, principalmente, a la actividad de los elementos transponibles y otros elementos repetidos no codificantes de proteínas.
La importancia de los elementos transponibles ha sido ignorada hasta la década de los 90 debido a su prejuiciosa calificación como «ADN basura», debido a que no codifican proteínas. Posteriormente se les tachó retorcidamente de «ADN egoísta», por su insólita capacidad de moverse y copiarse a lo largo de los cromosomas (lo que se quiso interpretar como un «esfuerzo» por perpetuarse como polizones de los genomas en que residen). Sin embargo ahora se empieza a reconocer la gran importancia de estas secuencias en los genomas eucariotas y en su evolución. Las secuencias repetidas no codificantes de proteínas, constituidas o derivadas de elementos transponibles en gran medida y abundantes en los genomas eucariotas, parecen ser fundamentales en muchos aspectos: constituyen las regiones pericentroméricas de los cromosomas, permiten la movilización de exones y secuencias promotoras, son fundamentales para la estructura de los cromosomas, contienen secuencias no codificantes de proteínas pero sí de ARNs que intervienen en la regulación y supresión génica; en nuestra especie, docenas de genes humanos parecen haber derivado de elementos transponibles y unos cientos de genes usan las terminaciones transcripcionales de retrotransposones del tipo LTR, otros genes usan los elementos reguladores derivados de elementos repetidos…
Pero además, es un hecho constatado la influencia del estrés ambiental en estas secuencias, produciendo su activación y provocando grandes duplicaciones, pero también inversiones, deleciones, translocaciones e inversiones cromosómicas debidas a la interacción entre elementos homólogos (apareamiento ectotópico). Parece ser que existen, además, sitios preferenciales de inserción, estableciendo cierta variabilidad predeterminada que puede influir en la probabilidad de que un mismo suceso ocurra en varios individuos por separado.
Por otra parte existen evidencias de la gran importancia que ha tenido la integración de información procedente de otros sistemas biológicos por medio de simbiosis celular, como la aparición de las células eucariotas y de gran cantidad de protistas posteriores, y por transferencia horizontal por medio de vectores víricos. Con su reactivación, un retrovirus puede llevarse consigo parte del ADN del lugar de inserción y propagarla por sus nuevos huéspedes, pudiendo traspasar la barrera de la especie.
En referencia a este último caso, el análisis inicial del genoma humano (2001) reveló que cientos de genes humanos parecen ser el resultado de transferencia horizontal desde bacterias en algún punto del linaje vertebrado. Muchas de estas nuevas adquisiciones han establecido papeles fundamentales en nuestro metabolismo (hidrolasas, deshidrogenasas, MAO). Observaciones similares en el genoma de la lombriz indican una probable transferencia horizontal linaje-especifica.
Recapitulando, los grandes eventos extincionales y el gran estrés ambiental al que están ligados podrían ser los desencadenantes de los fenómenos evolutivos por medio de la activación de elementos móviles dentro de los genomas y fuera, en su forma libre de retrovirus. Así pues, se producirían grandes reordenamientos en los genomas que afectarían a su estructura interna y a su regulación general. El resultado final sería en muchos casos abortivo, al fin de al cabo se trata de una extinción, y no quedaría constancia fósil de estos intentos fallidos. No obstante, los organismos viables presentarían características notablemente diferentes a las de sus progenitores, y puesto que existe cierta variabilidad predeterminada en las inserciones de elementos móviles, es de esperar que más individuos presenten sus mismas características y la nueva especie pueda perpetuarse. Finalmente, la viabilidad de las nuevas formas dependería de su compatibilidad con la vida y la capacidad de integrarse en la compleja red de relaciones ecológicas de su ecosistema.
