martes, 13 de diciembre de 2011

La evolución de la vida en la Tierra

La historia de la vida no indica necesariamente progreso. Ni es predecible. Los organismos han evolucionado a través de una serie de episodios contingentes y fortuitos

Por STEPHEN JAY GOULD

La selección natural es una teoría tan poderosa cuan simple, que ha resistido el análisis implacable y la comprobación tenaz a que se ha visto sometida durante los 135 años transcurridos desde su formulación. En esencia, sitúa el mecanismo del cambio evolutivo en una «lucha» entre los organismos por el éxito reproductivo, lo que conduce a una mejor adaptación de las poblaciones a un entorno que se transforma. (Entre las tácticas para el éxito reproductor se incluyen el apareamiento temprano y más frecuente o una mejor cooperación de los progenitores en la crianza.) La selección natural, por tanto, es un principio de adaptación local, no de progreso general.

Pero la selección natural no es la única causa del cambio evolutivo; en numerosas ocasiones puede quedar ensombrecida por otras fuerzas. Una aplicación taimada de la teoría evolutiva da por sentado que puede encontrarse una explicación biológica sobre el valor adaptativo de cualquier carácter en su ambiente original. El propio Darwin insistió en la naturaleza multifactorial del cambio evolutivo y alertó frente a una confianza exclusiva en la selección natural. «Estoy convencido, decía, de que la selección natural ha sido el medio de modificación más importante, aunque no el único.»

La selección natural no basta para explicar el cambio evolutivo. Por dos razones principales. Primera, existen otras muchas causas poderosas, sobre todo en el dominio de la organización biológica, más acá y más allá del tradicional enfoque darwiniano centrado en los organismos y en sus luchas por el éxito reproductivo. En el nivel más bajo de sustitución de pares de bases de ADN, el cambio suele ser neutro, y por ende aleatorio. En niveles superiores, de especies o faunas enteras, el equilibrio puntuado o intermitente produce tendencias evolutivas mediante la selección de especies de acuerdo con su tasa de formación y extinción; al tiempo que las extinciones en masa barren partes sustanciales de las biotas por motivos que no guardan relación con las luchas adaptativas en las épocas «normales» interpuestas entre dos de esos episodios aniquiladores.

Vayamos con la segunda razón principal, núcleo de este artículo. Por adecuada que sea nuestra teoría general del cambio evolutivo, seguimos esperando poder documentar y comprender la senda real recorrida por la historia de la vida. Sin duda, la teoría sirve para explicar ese camino y puede incluso predecir aspectos generales del modelo geológico de la vida. Pero la senda real en cuanto tal no está en absoluto determinada por nuestra teoría general de la evolución. Este punto fundamental de la complejidad del mundo no suele entenderse bien. Porque las redes y las cadenas de acontecimientos históricos son intrincadas, se hallan impregnadas de elementos aleatorios y caóticos y se muestran irrepetibles (abarcan multitud de objetos únicos que interactúan de forma exclusiva) es por lo que los modelos clásicos de predicción y replicación no pueden aplicarse aquí.

La historia es de hechos acontecidos y su interpretación adquiere sentido si las pruebas son pertinentes. Pero no puede predecirse de antemano. Pierre-Simon Laplace, reflejando el determinismo del siglo XVIII, afirmaba que podría especificar todos los estados futuros si conociera la posición y el movimiento de todas las partículas del cosmos en un momento dado; pero la naturaleza de la complejidad universal hace añicos esa quimera. La historia incluye demasiado caos, o una dependencia extremadamente sensible de diferencias minúsculas e inconmensurables en las condiciones iniciales, lo que conduce a resultados divergentes sobre la base de disparidades mínimas en el origen. Y la historia comprende también excesiva contingencia: los resultados actuales se deben a largas cadenas de estados antecedentes impredecibles y no a la determinación inmediata por leyes eternas de la naturaleza.

El hombre no apareció en la Tierra porque la teoría evolutiva prediga su presencia fundándose en axiomas de progreso y complejidad neural creciente. Los seres humanos surgieron, por contra, en virtud de un resultado fortuito y contingente de miles de acontecimientos trabados, cada uno de los cuales pudo haber tenido lugar de manera diferente y haber dirigido la historia hacia una senda alternativa que no hubiera conducido a la conciencia. Por citar algunos de entre una multitud: 1) Si nuestro linaje irrelevante y frágil no se hubiera contado entre los supervivientes de la radiación inicial de vida pluricelular animal en la explosión del Cámbrico, hace 530 millones de años, entonces no habría habido ningún vertebrado. (Sólo se ha encontrado un miembro de nuestro tipo o phylum, el de los cordados, entre estos primeros fósiles: Pikaia. Este animal nadador, pequeño y simple, que evidencia en su notocordio su relación de parentesco con nosotros, es uno de los fósiles más raros de la fauna cámbrica de Burgess Shale.) 2) Si un grupo de peces de aletas lobuladas no hubiera desarrollado por evolución huesos de las aletas con un fuerte eje central capaz de aguantar peso en tierra, entonces quizá los vertebrados nunca hubieran colonizado la tierra firme. 3) Si un gran cuerpo extraterrestre no hubiera hecho impacto en el planeta hace 65 millones de años, entonces los dinosaurios tal vez seguirían siendo dominantes y los mamíferos insignificantes (situación registrada a lo largo de los 100 millones de años anteriores al suceso). 4) Si una pequeña estirpe de primates no hubiera alcanzado por evolución la postura erecta en las sabanas africanas, hace de dos a cuatro millones de años, entonces nuestra ascendencia podría haber terminado en un linaje de simios que, como el chimpancé y el gorila, se habrían convertido en especies marginales desde el punto de vista ecológico, condenadas probablemente a la extinción pese a la complejidad de su conducta.

Los animales ediacarenses se extinguieron antes de la explosión de la vida moderna en el Cámbrico.
Estos organismos tenues, acolchados y laminares podrían ser los antepasados de formas modernas,
pero también representar un experimento distinto, fracasado, de la vida pluricelular.


Para entender, pues, los episodios y generalidades de la senda de la vida debemos acudir, más allá de los principios de la teoría evolutiva, al examen paleontológico del modelo contingente de la historia real: la única versión que cristalizó entre los millones de alternativas plausibles. Semejante visión de la historia de la vida se aleja de los modelos deterministas habituales en ciencia y se aparta también de las ideas arraigadas en la cultura occidental, donde el hombre constituye la expresión más sublime de la vida y se erige en administrador planetario por antonomasia.

La senda de la vida incluye, sin duda, muchas características predecibles a partir de las leyes de la naturaleza, pero estos aspectos son demasiado generales para proporcionar la «exactitud» que buscamos a la hora de validar los resultados de la evolución: rosas, setas, personas, etcétera. Los organismos se adaptan a los principios físicos, y se hallan constreñidos por ellos. En este sentido, no ha de sorprendernos, dadas las leyes de la gravedad, que los mayores vertebrados en el mar (las ballenas) superen a los más pesados animales en tierra (los elefantes en la actualidad, los dinosaurios en el pasado), que, a su vez, son mucho más corpulentos que los mayores vertebrados que jamás hayan volado (los pterosaurios del Mesozoico).

Existen reglas ecológicas predecibles que rigen la estructuración de las comunidades mediante principios de flujo de energía y de termodinámica (más biomasa en las presas que en los depredadores, por ejemplo). Las tendencias evolutivas, una vez se han iniciado, pueden tener una predecibilidad local; por ejemplo, «carreras de armamentos» en las que los depredadores y las presas pulen sus defensas y armas (una pauta que Geerat J. Vermeij ha denominado «escalada» y ha ejemplificado en la robustez, creciente con el tiempo, de las quelas de cangrejos y de las conchas de los gasterópodos que eran sus presas). Pero las leyes de la naturaleza no nos dicen en absoluto por qué hay cangrejos y caracoles, por qué los insectos predominan en el mundo pluricelular y por qué las formas de vida más complejas de la Tierra son los vertebrados.

Contra la opinión según la cual la historia de la vida es un proceso predecible y de complejidad gradualmente creciente a través del tiempo, existen tres rasgos prominentes del registro paleontológico, en torno a los cuales vertebraremos el resto del artículo. Se trata de los siguientes: la constancia de la complejidad modal a lo largo de la historia de la vida; la concentración de los hitos principales en breves explosiones separadas por prolongados intervalos de relativa estabilidad, y el papel de las condiciones externas (por encima de todas, las extinciones en masa) a la hora de arruinar las pautas de las épocas «normales». Estas tres características, combinadas con temas más generales de caos y contingencia, requieren un nuevo marco para conceptualizar la historia de la vida, razón por la cual este artículo se cierra con sugerencias para una nueva iconografía de la evolución.

La Tierra tiene 4.600 millones de años de edad y las rocas más antiguas datan de hace unos 3.900 millones de años; la superficie de la Tierra se fundió en una fase muy temprana de su historia, como resultado del bombardeo por grandes fragmentos de residuos cósmicos, durante la coalescencia del sistema solar, y del calor generado por desintegración radiactiva de isótopos de vida corta. Estas rocas antiquísimas, harto metamorfoseadas por el calor y la presión subsiguientes, no conservan fósiles (aunque algunos ven, en las proporciones de isótopos de carbono de las mismas, señales de producción orgánica). Las rocas cuya alteración no les impide conservar fósiles celulares (sedimentos africanos y australianos de 3.500 millones de años de antigüedad) sí preservan células procariotas (bacterias y cianófitos) y estromatolitos (tapices de sedimento atrapado y compactado por estas células en aguas marinas someras). Así, la vida evolucionó rápidamente en el planeta y remonta su origen a la primera oportunidad presentada. Este hecho, por sí solo, parece indicar una inevitabilidad, o al menos una predecibilidad, del nacimiento de la vida a partir de los constituyentes químicos de la atmósfera y el océano.

Tras este inicio procariota surgieron organismos más complejos. Primero, las células eucariotas, hace unos dos mil millones de años; luego, animales pluricelulares hace unos 600 millones de años, con el tránsito de la mayor complejidad desde los invertebrados hasta los vertebrados marinos y, por último (si nos atenemos al criterio de la arquitectura neural), reptiles, mamíferos y humanos. Esta es la secuencia que nos ofrecen los manuales antañones con las denominaciones de «edad de los invertebrados», «edad de los peces», «edad de los reptiles», «edad de los mamíferos» y «edad del hombre».

Aunque no niego los hechos del párrafo anterior, entiendo que nuestra inclinación por una historia ascendente con los humanos en el ápice ha distorsionado la interpretación de la senda de la vida al colocar erróneamente en el centro un fenómeno menor, que surge sólo como secuela lateral de un punto de partida físicamente limitado. La característica más notable de la vida ha sido la estabilidad de su modo bacteriano desde el inicio del registro fósil hasta nuestros días; rasgo que, además, perdurará mientras la Tierra aguante. Estamos en la «edad de las bacterias». Lo fue en el principio y lo será por siempre.

Por razones relacionadas con la química del origen de la vida y con la física de la autoorganización, los primeros seres surgieron en el límite inferior de la complejidad retenible e imaginable de la vida. Llamémosle el «muro izquierdo» de una arquitectura de la complejidad. Dado el mínimo espacio existente en el registro fósil entre esta pared y el modo bacteriano inicial, sólo cabe una dirección para el incremento futuro: hacia la derecha, hacia una mayor complejidad. De vez en cuando, surge por evolución un organismo más complejo y extiende el rango de la diversidad en la única dirección disponible. En términos técnicos, la distribución de la complejidad se hace más sesgada a la derecha a lo largo de estas adiciones ocasionales.

Pero las adiciones son raras y episódicas. Ni siquiera constituyen una serie evolutiva. Forman una secuencia abigarrada de taxones lejanamente emparentados; de acuerdo con la representación al uso: una célula eucariota, una medusa, un trilobite, un nautiloideo, un euriptérido (pariente de la cacerola de las Molucas), un pez, un anfibio como Eryops, un dinosaurio, un mamífero y un ser humano. No hemos de ver en esa secuencia el hilo conductor de la historia de la vida. Más que en una tendencia, piénsese en un organismo ocasional que salta a la región derecha vacía del espacio de complejidad. Durante todo ese tiempo, el modo bacteriano ha crecido en altura y se ha mantenido en su posición constante. Las bacterias son los triunfadores en el relato de la vida. Ocupan una gama de ambientes más amplia y se extienden en un rango de constituciones bioquímicas más vasto que el de ningún otro grupo. Son adaptables, indestructibles y variadísimas.

Podría aceptarse que la adquisición de complejidad creciente en el dominio de la vida representa, en su globalidad, una pseudotendencia basada en la constricción de la pared izquierda y aun así mantener que la evolución en el seno de ciertos grupos favorece, de forma discriminada, la complejidad cuando el linaje fundador empiece suficientemente lejos del muro izquierdo y permita el movimiento en ambos sentidos. Las pruebas empíricas de esta interesante hipótesis están sólo empezando a cosecharse; carecemos todavía de apoyo paleontológico para formular generalizaciones. Con todo, los dos primeros estudios (realizados por Daniel W. McShea sobre vértebras de mamíferos y por George F. Boyajian sobre líneas de sutura en ammonites) no demuestran tendencias evolutivas que favorezcan un aumento de complejidad.

Además, cuando consideramos que, por cada modo de vida que implica una mayor complejidad, existe probablemente otro tipo de similar ventaja basado en una mayor simplicidad de forma (suele darse en parásitos, por ejemplo), entonces la evolución preferente hacia la complejidad parece a priori improbable. Nuestra impresión de que la vida evoluciona hacia una mayor complejidad obedece, verosímilmente, a un sesgo inspirado por un enfoque localista (nuestra propia especie), lo mismo que la excesiva atención consiguiente a organismos complejos, mientras dejamos de lado otras estirpes que se adaptan igual al adquirir una forma más sencilla. El parásito que ha experimentado una degeneración morfológica, y se halla a salvo en el interior de su patrón, goza de la misma posibilidad de éxito evolutivo que su pariente redomadamente complejo que ha de habérselas con las hondas y los arcos de la azarosa fortuna en un hostil mundo exterior.

Aun cuando la complejidad fuera mero distanciamiento de una pared izquierda limitante, podríamos inferir que las tendencias en esa dirección serían más predecibles y características de la senda de la vida si los incrementos de complejidad se sumaran, en el curso del tiempo, de una forma persistente y gradualmente acumulativa. Pero no hay tal. El registro fósil nos pone de manifiesto la existencia de largos retazos de estabilidad rotos por espasmos episódicos.

La vida permaneció casi exclusivamente unicelular durante las primeras cinco sextas partes de su historia, desde los primeros fósiles, de hace 3.500 millones de años, hasta los primeros animales pluricelulares, de hace menos de 600 millones de años. (Algunas algas pluricelulares se desarrollaron hace más de 1.000 millones de años, pero pertenecen al reino vegetal, sin vinculación genealógica con los animales.) Este dilatado período de vida unicelular incluye la transición desde las células procariotas simples, sin orgánulos, hacia las células eucariotas, con núcleo, mitocondrias y otras estructuras de la arquitectura intracelular; durante 3.000 millones de años no aparece, sin embargo, ningún destello de organización animal pluricelular. Si tan buena es la complejidad, y la pluricelularidad representa su fase inicial en nuestra concepción habitual, habrá que convenir en que la vida se lo pensó mucho antes de dar ese paso. Demora que cuestiona la idea de progreso general como motivo principal de la historia de la vida, aun cuando ese retardo pueda justificarse por la ausencia de suficiente oxígeno atmosférico durante la mayor parte del Precámbrico o por el fracaso de la vida unicelular en conseguir algún umbral estructural que actuara de prerrequisito para la pluricelularidad.

El progreso no gobierna el proceso evolutivo. Ni siquiera constituye una fuerza propulsora
importante del mismo. La vida surge cerca de la «pared izquierda» de su complejidad, la más sencilla
de cuantas cabe concebir y pueden conservarse. Este estilo de vida, el bacteriano, ha perdurado,
es muy común y ha tenido mucho éxito. Con el tiempo, algunos organismos se desplazan hacia
la derecha y extienden así la cola correspondiente de la distribución de complejidad.
Muchos se mueven siempre hacia la izquierda, pero son absorbidos dentro del espacio
ya ocupado. El modo de vida bacteriano no ha cambiado nunca de posición; sólo ha crecido.


Y lo más curioso: los estadios principales de la organización de la arquitectura animal ocurrieron en un corto período, entre hace menos de 600 millones de años y hace unos 530 millones de años, a lo largo de una secuencia de etapas discontinuas y episódicas, no de acumulación gradual. La primera fauna, llamada ediacarense en honor de la localidad australiana (Ediacara) de su descubrimiento inicial y conocida ya en rocas de todos los continentes, consta de frondes, láminas y rodetes, estructuras muy planas y formadas por numerosos segmentos finos que se agrupan en forma de acolchados. Se debate ahora la naturaleza de la fauna ediacarense. No parece tratarse de meros precursores de formas posteriores. Quizá constituyeron un experimento de vida animal distinto que fracasó, o tal vez representaron una gama completa de organización diploblástica (de dos capas), de la que el actual phylum Cnidarios (corales, medusas y sus afines) queda como un remanente mínimo y alterado.

En cualquier caso, se extinguieron antes de que evolucionara la biota cámbrica. El Cámbrico empezó después, con la «pequeña fauna de conchas», un conjunto de fragmentos y piezas, de difícil interpretación. Luego, hace unos 530 millones de años, se inició otra eclosión de vida (o «pulso»), la famosa explosión del Cámbrico; durante la misma, todos los phyla modernos de vida animal, menos uno, dejaron huella en el registro fósil. (Este intervalo de florecimiento filático abarcó cinco millones de años.) Los Briozoos, organismos marinos sésiles y coloniales, no surgieron hasta el principio del período subsiguiente, el Ordovícico, pero este retraso bien pudiera deberse a nuestro fracaso en la búsqueda de representantes cámbricos del grupo.

Vendrían luego episodios portentosos, desde el asentamiento de los dinosaurios hasta el origen de la consciencia humana. Pero, en el fondo, fueron variaciones sobre temas establecidos durante la explosión del Cámbrico. No podemos, pues, hablar de tendencias predecibles e inexorables en la dirección del progreso y la complejidad al interpretar este cuadro: tres mil millones de años de unicelularidad, seguidos de cinco millones de años de intensa creatividad y después rematados por más de 500 millones de años de variaciones sobre pautas anatómicas ya afincadas.

No sabemos por qué la explosión del Cámbrico logró establecer los principales tipos anatómicos con semejante celeridad. De la ecología nos llega una atractiva explicación «externa»: la explosión del Cámbrico representa una ocupación inicial del «baúl ecológico» de nichos para organismos pluricelulares; cualquier experimento encontró su espacio. El baúl no se ha vaciado nunca; hasta las grandes extinciones en masa dejaron especies en cada función principal, y la ocupación del espacio ecológico por parte de éstas cerró el paso a innovaciones fundamentales. Esa explicación externalista debe complementarse con otra de carácter «interno», basada en la genética y el desarrollo: los primeros animales pluricelulares gozarían de una flexibilidad para el cambio genético y la transformación embriológica que irían perdiendo a medida que los organismos «se bloquearan» en un conjunto de patrones estables y prósperos.

Este período inicial de flexibilidad a la vez interna y externa produjo una gama de anatomías de invertebrados que podría haber excedido (en los escasos millones de años que operó) el rango entero de vida animal que respira hoy en todos los ambientes de la Tierra (tras 500 millones de años para su ulterior expansión). Las opiniones se dividen a este respecto. Para unos, la gama anatómica de esta explosión inicial superó la de la vida moderna, al haberse extinguido muchos experimentos tempranos y no haber surgido posteriormente nuevos phyla. Pero otros conceden que la diversidad del Cámbrico igualó, al menos, la gama moderna. Así pues, hasta la tesis más cauta sostiene que los 500 millones de años de posibilidades ulteriores no han dilatado el rango de vida animal alcanzado en el Cámbrico, conseguido en sólo cinco millones de años.

Tampoco sabemos por qué se extinguió la mayoría de los experimentos iniciales, en tanto que algunos sobrevivieron para convertirse en nuestros tipos modernos, Uno se siente tentado a afirmar que los vencedores ganaron gracias a su mayor complejidad anatómica, mejor ajuste ecológico u otra característica predecible de lucha darwinista. Pero no se aprecian rasgos distintivos que aúnen a los vencedores. Hemos, pues, de abrirnos a la alternativa radical que propone que cada uno de esos ensayos originales recibió poco más que el equivalente de un boleto en la mayor lotería que jamás se haya jugado en nuestro planeta; defiende también que cada linaje superviviente habita hoy en la Tierra más por el azar del sorteo que por cualquier lucha predecible por la existencia. La historia de la vida animal pluricelular encaja mejor en un relato de gran reducción de las posibilidades iniciales, con la estabilización de supervivientes afortunados, que en la narración al uso que habla de una expansión ecológica uniforme y de progresiva complejidad morfológica.

Nueva representación del árbol de la vida, donde se muestra que la máxima diversidad en
las formas anatómicas (no en el número de especies) se alcanzó en un momento muy temprano
de la historia pluricelular de la vida. Los tiempos posteriores dan fe de la extinción de la mayoría
de estos experimentos iniciales y de un éxito espectacular en el rango de las estirpes supervivientes.
Este éxito se mide por la proliferación de especies, pero no por el desarrollo de nuevas anatomías.
Hay más especies hoy que nunca hubo, aunque se hallan restringidas a un número menor
de anatomías básicas.



Este modelo de largos períodos de estasis, rotos por súbitos episodios de cambio que establecen nuevos equilibrios, pudiera generalizarse en varias escalas de tiempo y magnitud, para crear una suerte de estructura fractal de sibisemejanza. Según el modelo de especiación por equilibrios intermitentes, las tendencias que operan en el seno de las estirpes se fraguan a través de episodios acumulados de especiación instantánea («instantánea» a escala geológica), y no a través de cambios graduales en el interior de poblaciones continuas.

Aun cuando la teoría evolutiva implicara, para la senda de la vida, una potencial dirección interna (afirmación cuestionada por los datos y los argumentos aducidos), la imposición ocasional en el ambiente de un cambio rápido, profundo e incluso catastrófico, habría bloqueado dicha pauta. Estos cambios ambientales, que desencadenan la extinción en masa de un elevado porcentaje de especies, pueden obligar a descarrilar cualquier dirección interna, reconduciendo la senda de la vida de suerte tal que la pauta emergente parezca errática y concentrada en episodios, más que uniforme y direccional. Desde los albores de la paleontología se han venido identificando extinciones en masa; las principales divisiones de la escala de tiempo geológico se establecieron en las fronteras marcadas por tales desastres. Pero hasta las postrimerías de los años setenta, los paleontólogos solían considerar las extinciones en masa meras intensificaciones de acontecimientos ordinarios, que conducían (como máximo) a una aceleración de las tendencias reinantes en tiempos normales. En el marco de la teoría gradualista de la extinción en masa, tales episodios tardaban varios millones de años en desarrollarse (y se atribuía el carácter repentino de desapariciones y apariciones a un artefacto de un registro fósil imperfecto); se limitaban a acelerar el ritmo de los procesos ordinarios (se pensaba, por ejemplo, en una competencia darwinista más intensa en los tiempos duros, lo que conducía a una sustitución más eficaz de las formas menos adaptadas).

La nueva interpretación de las extinciones en masa las convirtió en hitos decisivos de la senda de la vida que ejercían efectos radicalmente diferentes. Luis y Walter Alvarez presentaron en 1979 datos que indicaban que el impacto de un gran objeto extraterrestre (ellos sugerían un asteroide de siete a diez kilómetros de diámetro) desencadenó la última gran extinción, en el límite entre el Cretácico y el Terciario, hace 65 millones de años. La hipótesis de los Alvarez recibiría un sólido respaldo con el descubrimiento de la «pistola humeante», un cráter del tamaño y edad apropiados situado en aguas que bordean Yucatán.

Del trabajo de David M. Raup, J.J. Sepkoski, Jr., y David Jablonski se desprende que la vida pluricelular animal ha experimentado cinco principales extinciones en masa (al final del Ordovícico, en el Devónico tardío, al final del Pérmico, al final del Triásico y al final del Cretácico) y un número mayor de episodios menores a lo largo de 530 millones de años. No tenemos pruebas evidentes de que cada uno de esos eventos, salvo el último, fuera desencadenado por un impacto catastrófico, pero sí queda establecido que las extinciones en masa fueron más frecuentes, rápidas, aniquiladoras y diferentes en su efecto que lo imaginado hasta entonces por los paleontólogos. Esas cuatro notas encierran los supuestos radicales de la extinción en masa de los que se parte para entender la senda de la vida como algo más contingente y aleatorio que predecible y direccional.

El impacto que sobre la vida producen las extinciones en masa no es azaroso. Unas estirpes sucumben y otras sobreviven según carezcan o posean características evolucionadas. Pero si la causa desencadenante de la extinción fue súbita y catastrófica, las razones para resistir o morir pueden ser independientes del valor original que tuvieran rasgos conseguidos por evolución y decisivos en las luchas darwinistas durante los tiempos normales. Este modelo de «reglas diferentes» de la extinción en masa confiere un carácter accidentado e impredecible a la senda de la vida, toda vez que los linajes no pueden anticipar futuras contingencias de tal magnitud y de acción tan dispar.

Diversidad registrada en los albores de la vida pluricelular animal, durante el período Cámbrico
(hace 530 millones de años). Los organismos que se ilustran aquí se encuentran en la fauna
de Burgess Shale. Comprenden algunas formas familiares (esponjas, braquiópodos) que han sobrevivido. Pero muchos otros organismos no resistieron mucho tiempo; su peculiaridad anatómica nos impide clasificarlos entre los tipos actuales conocidos.


Citaré dos ejemplos de la extinción del Cretácico-Terciario, desencadenada por un impacto hace 65 millones de años. Cierto estudio publicado en 1986 señalaba que las diatomeas sobrevivieron a la extinción mucho mejor que otros grupos unicelulares del plancton (en particular, cocolitoforales y radiolarios). Observaba que muchas diatomeas habían desarrollado una estrategia de quiescencia por enquistamiento, quizá para sobrevivir a través de períodos estacionales de condiciones desfavorables (meses de oscuridad en las especies polares, fatales para estas células fotosintetiza-doras, y disponibilidad esporádica del silicio necesario para construir sus esqueletos). Otras células planctónicas no habían desarrollado ningún mecanismo de vida latente. Si el impacto de finales del Cretácico produjo una nube de polvo que bloqueó la luz durante varios meses o por más tiempo, entonces las diatomeas sobrevivirían gracias a un azar, los mecanismos de quiescencia aparecidos por evolución para una función completamente distinta, a saber, la de capear las sequías estacionales en tiempos normales. Las diatomeas no son superiores a los radiolarios ni a otros grupos planctónicos que sucumbieron en mucho mayor número; simplemente, se encontraron dotadas de un rasgo evolutivo favorable que les permitió la transición a través del impacto y sus secuelas.

Los dinosaurios perecieron al final del Cretácico, lo que dejó a los mamíferos el dominio del mundo de los vertebrados. Muchos suponen que los mamíferos resistieron estos tiempos difíciles por alguna razón de superioridad general sobre los dinosaurios. Pero tal conclusión parece improbable. Mamíferos y dinosaurios habían coexistido durante 100 millones de años; durante ese lapso los mamíferos persistieron con la talla de una rata o incluso menor, sin dar ningún «paso» para desalojar a los dinosaurios. Ante la falta de un argumento sólido que justifique el predominio de los mamíferos basado en una superioridad general, habrá que convenir en que la casualidad constituye la explicación más plausible. Parece verosímil que los mamíferos sobrevivieran gracias, en parte, a su tamaño pequeño (que posibilita poblaciones mucho mayores —resistentes, por ende, a la extinción— y con menos especialización ecológica, o más lugares donde refugiarse). Esa talla pequeña quizá no fuera una adaptación positiva para los mamíferos, sino síntoma de su incapacidad permanente para penetrar en los lares de los dinosaurios dominantes. Pero semejante carácter «negativo» en tiempos normales pudo trocarse en razón clave para su supervivencia.

Sigmund Freud acostumbraba decir que las grandes revoluciones de la historia de la ciencia compartían un rasgo singular y paradójico: derrocar la arrogancia humana de los pedestales en que se había subido. Copérnico desplazó nuestro hogar desde el centro hasta la periferia; Darwin nos relegó a un «origen animal» y Freud, con el inconsciente, hizo añicos el mito del hombre racional.

En ese sentido freudiano, la revolución darwinista sigue siendo incompleta. Aunque se acepta el hecho de la evolución, la mayoría continúa mostrándose reacia a abandonar la confortable idea de evolución entendida como progreso o preñada al menos con un principio básico de avance; progreso que haría predecible, si no inevitable, la aparición de la conciencia humana. No destruiremos el pedestal mientras continuemos defendiendo, como principio fundamental, el progreso o la adquisición de complejidad creciente, mientras no aceptemos la posibilidad de que Homo sapiens constituya una ramita minúscula, surgida en el último momento, del arbusto frondoso de la vida; un pequeño brote que no aparecería una segunda vez si pudiéramos replantar el arbusto desde su semilla.

Somos animales visuales. Las ilustraciones que dibujamos traicionan nuestras más profundas convicciones y exhiben nuestras limitaciones conceptuales. Los artistas pintan la historia de la vida fósil en una secuencia desde los invertebrados al hombre, pasando por peces, primeros anfibios terrestres, reptiles, dinosaurios y mamíferos.

No hay escena que muestre otro invertebrado tras la aparición de los peces, ¡pero los invertebrados no desaparecieron ni dejaron de evolucionar! Después de la llegada de los reptiles terrestres, se esfuman las representaciones de peces (los cuadros marinos pintan sólo reptiles que retornan al mar, como ictiosaurios y plesiosaurios). Pero los peces no dejaron de evolucionar una vez que una pequeña estirpe colonizó la tierra firme. La verdad es que el principal hito de la evolución de los peces, el origen de los teleósteos y su auge hasta la dominancia, aconteció durante la época de los dinosaurios, y hoy cuentan con más de la mitad de todas las especies de vertebrados. ¿Por qué colocar al hombre en el remate de todas las secuencias? Tras nuestro orden, el de los primates, antiguo entre los mamíferos, surgieron muchos otros linajes.

No completaremos la revolución de Darwin hasta que encontremos otra representación visual de la historia de la vida. J.B.S. Haldane proclamó que la naturaleza es «más excéntrica de lo que podemos suponer», pero estos límites podrían ser sólo impedimentos sociales, sin nada que ver con nuestras neuronas. Nuevas imágenes pueden hacer saltar tales herrajes. Árboles (yo diría arbustos que se ramifican copiosos y lujuriantes), y no escalas de los seres y secuencias, guardan la llave de esa transición conceptual.

Hemos de aprender a ilustrar la gama completa de la variación. Hemos de reconocer que el árbol pudo haber contenido un número máximo de ramas en los comienzos de la vida pluricelular y que la historia subsiguiente es, en su mayor parte, un proceso de eliminación y de supervivencia afortunada de unos pocos. Las ramitas apicales son brotes accidentales, no culminaciones predecibles del arbusto que las sustenta.

Investigación y Ciencia, nº 219
(Diciembre-1994).


Representación clásica de la historia de la vida; revela la distorsión dimanante de la concepción
según la cual la evolución entraña un principio básico de progreso y complejidad creciente. En la base
se muestra los invertebrados de la explosión Cámbrica. Pero en cuanto, por evolución, entran los
peces ya no hay escena subsiguiente que muestre ningún otro invertebrado, aunque no
desaparecieron ni dejaron de evolucionar. Cuando surgen los vertebrados terrestres, de los peces
no se pone nada, en cambio algunos reptiles marinos se representan. La secuencia siempre termina
arriba con los mamíferos, aunque peces, invertebrados y reptiles todavía existen;
y, desde luego, junto con los seres humanos.


BIBLIOGRAFÍA COMPLEMENTARIA

THE BURGESS SHALE. Henry B. Whittington. Yale University Press, 1985.

EXTINCTION: A SCIENTIFIC AMERICAN BOOK. Steven M. Stanley. W. H. Freeman, 1987.

LA VIDA MARAVILLOSA: BURGESS SHALE Y LA NATURALEZA DE LA HISTORIA. S.J. Gould. Crítica, 1991.

EL LIBRO DE LA VIDA. Dirigido por S.J. Gould. Crítica, 1993.

5 comentarios:

Juan Carlos Álvarez dijo...

La selección natural no basta para explicar el cambio evolutivo.

En efecto, Gould tiene mucha razón. Los ultra-seleccionistas (como Richard Dawkins o Mayr, por ejemplo), y muchos de los defensores del neodarwinismo, se han apartado en muchas cosas de la senda inicialmente marcada por Charles Darwin. El atomismo reduccionista y la apelación a la causalidad simple de los ultra-seleccionistas no puede dar cuenta de la enorme complejidad de la evolución, ni de los sofisticados priocesos de organización y autoorganización de la materia viva. Frente a la simplista y reduccionista teoría del "gen egoísta" de Dawkins, la investigación genética más avanzada de los últimos treinta años ha ido en la línea de acentuar cada vez más los factores no selectivos en la evolución.

Uno de los factores más poderosos de la evolución, junto a la selección natural, es la selección orgánica, por primera vez formulada por el gran psicólogo James Mark Baldwin, aunque ya fue anticipada por Darwin. Darwin siempre enfatizó que la selección era uno de los factores causales más importantes de la evolución, pero ni mucho menos el único. Así, al contrario de los actuales neodarwinistas, Darwin consideró que el comportamiento de los animales era otro factor causal fundamental; asimismo, Darwin no consideraba que la evolución fuera un proceso "ciego y algorítmico", sino un proceso creativo en el que los organismos desempeñaban un papel activo; del mismo modo, Darwin creía en la herencia de los caracteres adquiridos (es decir, en que algunos rasgos adquiridos por los animales a lo largo de su vida se transmitían a la descendencia). La obra de Darwin era mucho más compleja y llena de matices que la de sus autodenominados "herederos" neodarwinistas.

Pero los auténticos herederos de Darwin son los minoritarios "darwinistas baldwinianos", continuadores de la obra de Darwin y de Baldwin, y entre los que se cuentan Conrad Waddington, Jean Piaget, Peter Corning, Gregory Bateson, etc... Peter Corning denomina al darwinismo baldwiniano "darwinismo holístico", y sostiene convincentemente que es una poderosa alternativa al neodarwinismo dominante, mucho más acorde tanto con el pensamiento original de Darwin como con los hechos actualmente conocidos.

Autores como Gould y Lewontin, pese a que oficialmente siempre siguieron adscritos al neodarwinismo, en algunas de sus posiciones se acercaron mucho al darwinismo holístico o baldwiniano.

Un saludo.

KRATES dijo...

¡Gracias por el comentario JC!

Uno de los mayores errores que cometió Darwin fue servirse de conceptos de las ciencias sociales para aplicarlas a las naturales. La influencia de la lectura de Malthus, y también de Spencer, fue que Darwin —como miembro del sector más privilegiado de la desigual sociedad victoriana— utilizase como metáfora los argumentos que justificaban la sociedad capitalista inglesa. Convirtió la competición y la ley del más fuerte como principios que rigen la naturaleza, la vida es una eterna lucha en la que solamente sobreviven «los más aptos». Reflejaba la realidad social de su época y la utilizaba como explicación de la naturaleza. Y, cómo no, tales conceptos volvieron a las ciencias sociales como refuerzo y justificación —con base científica— del sistema capitalista, lo que en realidad es una simple ideología burguesa: el llamado darwinismo social o socialdarwinismo.

El llamado neodarwinismo del siglo XX es la unión del darwinismo con la genética mendeliana, con lo cual el papel de la selección como motor de la evolución quedó relegado a un segundo plano. La selección funciona como una criba ante la variedad de individuos con unas dotaciones genéticas determinadas, el papel creativo de la evolución lo dejaba en manos de las mutaciones y la deriva genética. Evolución implica acumulación de cambios genéticos a lo largo de las generaciones. Darwinismo decimonónico y neodarwinismo son fieles al gradualismo filético del mismo Darwin. Gradualismo que dice que los pequeños cambios a la larga son grandes cambios, cosa que S.J. Gould rebatió. Él considera que los cambios estructurales han de ser rápidos y no lentos, el llamado equilibrio puntuado. Gould se consideraba más darwinista (heterodoxo) que neodarwinista (y también atacaba al socialdarwinismo). Con los neodarwinistas tuvo muchas polémicas, empezando con R. Dawkins.

Y reconociendo que no es lo mismo darwinismo y neodarwinismo, así como el socialdarwinismo, no se deben confundir aunque tengan algo en común.

Pero aún así, con el respeto que le tengo, a Darwin (y al darwinismo) hay que dejarlo en su lugar: en el siglo XIX. Bajarle ya de su pedestal y servirse de otro discurso más actualizado. La selección «natural» ya es más una consecuencia accidental de la historia de la vida en la Tierra que un factor importante en la evolución. De la misma forma que en Física Newton o Einstein (aunque importantes) han sido superados, lo mismo deberíamos hacer con Darwin (a quien respeto y recomiendo su lectura, pero considero ya anticuado).

QUERQUS dijo...

Creo que algunos planteamientos no son correctos del todo. Por ejemplo, cuando dice que "estamos en la era de las bacterias", toma el criterio de que las bacterias han sobrevivido desde los inicios de la vida en la Tierra, y que están adaptadas al mayor nº de ambientes... ¿pero qué quiere decir ésto? Simplemente es una prueba de que son un pilar, un "ladrillo", en el que se sustentan formas de vida más complejas. Los ladrillos, siempre estarán presentes, pero lo realmente característico de este momento de la vida en este planeta son las propiedades emergentes de los seres más complejos que la habitan. La inteligencia, y aún más, la consciencia, por mucho que Freud haya dicho que somos básicamente impulso inconsciente, son hechos que cualquiera que ponga algo de atención descubrirá como hechos tremendamente relevantes en la evolución de la vida.

KRATES dijo...

Gould lo explicaba en otro sentido, consideraba, que en contra de lo que se podría suponer, la variedad de seres unicelulares de hoy día es mayor que la que pudo haber en el pasado, al margen de los seres pluricelulares. Aunque la vida ha evolucionado en un sentido pluricelular la mayor biodiversidad sigue siendo unicelular, en este caso bacteriana. Es lo que entiendo.

Claro que sí lo miramos con otro enfoque, los ecosistemas son más complejos, aunque abunden las bacterías, están inscritas dentro de estos ecosistemas más variados y complejos, y ahí Gould se equivocaría. Depende de qué consideramos «complejidad», si la orgánica o la ecológica. Si es la orgánica, los seres pluricelulares deberían ser más abundantes, mayor biomasa, que los unicelulares, pero no es así. Y si es la ecológica, los ecosistemas del presente son más variados que los que debió haber al principio de la vida en la Tierra. ¿Usted qué cree?

QUERQUS dijo...

Lo que quiero decir es que, según yo lo entiendo, la tendencia es "medir" la evolución de un modo más cuantitativo que cualitativo. Los organismos unicelulares siempre serán más abundantes y ocuparán más nichos ecológicos por una razón de cadena trófica, es decir, no se puede empezar la casa por el tejado. La complejidad implica que la suma de las partes añada una propiedad que las partes por separado no poseían, es decir, los organismos pluricelulares poseen las mismas características que los unicelulares más estas propiedades emergentes. Por ejemplo, entiendo que los sistemas nerviosos de los organismos son un ejemplo de complejidad... la capacidad de procesar información de un insecto es mucho menor que la de un ratón, y la de un ratón mucho menor que la de un gato, y así hasta los sistemas nerviosos más complejos como los del ser humano. Lo que está por ver es como encajar esta creciente capacidad de proceso de información en el proceso evolutivo. Saludos.